毛竹冬笋生长与生物量积累规律研究

西北林学院学报２０１　３，２８（２）：３２～３６　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１—７４６１．２０１３．０２．０６　毛竹冬笋生长与生物量积累规律研究　苏文会　，许庆标　，范少辉　，周金明。，封焕英　（１．国际竹藤中心，国家林业局竹藤科学与技术重点实验室，北京１００１０２；２．安徽省黄山市黄山公益林场，安徽黄山２４５７０６）　摘　要：研究了毛竹冬笋生长发育及生物量积累规律。结果表明，早期萌动、膨大的笋芽，笋体大小　优于中后期，初期冬笋平均高度、笋径和生物量鲜质量分别为１８．０２　ｃＩｎ、５．４１　ｃｉｎ和２６６．１３　ｇ，随着　中后期笋的萌出，各指标略有降低。从林分尺度来看，冬笋生物量保持较快增长速率，１月初林分　冬笋生物量鲜质量比上年１２月初增加１２１．１　ｋｇ・ｈｍ　，２月初比１月初增加１７６．９　ｋｇ・ｈｍ　。　建立了各阶段冬笋生物量与笋高和笋径的拟合模型。研究结果为该时期毛竹养分吸收积累量的核　算及科学养分管理提供了数据支持。　关键词：毛竹；冬笋；生长；生物量；积累　中图分类号：￥７９５．７Ｏ１　文献标志码：Ａ　文章编号：１００１—７４６１（２０１３）０２—００３２—０５　Ｗｉｎｔｅｒ　Ｓｈｏｏｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｂｉｏｍａｓｓ　Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰｈｙｌｌＯｓｔｎｃｈ　ｓ　ｅｄｕｌｉｓ　ＳＵ　Ｗｅｎ—ｈｕｉ　，ＸＵ　Ｑｉｎｇ－ｂｉａｏ　。ＦＡＮ　Ｓｈａｏ—ｈｕｉ　，ＺＨＯＵ　Ｊｉｎ—ｍｉｎｇ。，ＦＥＮＧ　Ｈｕａｎ—ｙｉｎｇ　（１．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｃｅｎｔｒｅ　ｆｏｒ　Ｂａｍｂｏｏ　ａｎｄ　Ｒａｔｔａｎ，Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏＪ　Ｂａｍｂｏｏ　ａｎｄ　Ｒａｔｔａｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００１０２，Ｃｈｉｎａ　２．Ｈｕａｎｇｓｈａｎ　Ｐｕｂｌｉｃ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｆａｒｍ，Ｈｕａｎｇｓｈａｎ，Ａｎｈｕｉ　２４５７０６，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｉｎｔｅｒ　ｓｈｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｒｕｌｅｓ　ｏｆ　Ｐｈ）｝ｌｌＯ　ｓｔｕｃｈ　ｓ　ｅｄｕｌｉｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔ　ｓｉｚｅｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｆｒｏｍ　ｅａｒｌｙ　ｂｕｄｓ　ｗｅｒｅ　ｂｉｇｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｆｒｏｍ　ｍｉｄ　ａｎｄ　ｌａｔｅｒ　ｂｕｄｓ．Ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｈｅｉｇｈｔ，ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｎｄ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｗｉｎｔｅｒ　ｓｈｏｏｔｓ　ｆｒｏｍ　ｅａｒｌｙ　ｂｕｄｓ　ｗｅｒｅ　１８．０２　ｃｍ，５．４１　ｃｍ，ａｎｄ　２６６．１３　ｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅｓｅ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｂｅｃｏｍｉｎｇ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｅｒｕｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｉｄ　ａｎｄ　ｌａｔｅｒ　ｓｈｏｏｔｓ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔａｎｄ　ｓｃａｌｅ，ｗｉｎｔｅｒ　ｓｈｏｏｔｓ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ　ａ　ｆａｓｔｅｒ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ，ａｎｄ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｉｎ　ｍｉｄ　ｐｅｒｉｏｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　２１．１　ｋｇ・ｈｍ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｅａｒｌｙ　ｐｅｒｉｏｄ，ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｌ７６．９．１　ｋｇ・　ｈｍ～ｉｎ　ｌａｔｅｒ　ｐｅｒｉｏｄ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｍｉｄ　ｐｅｒｉｏｄ．Ｂａｓｅｄ　０ｎ　ｔｈｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｄａｔａ，　ｔｈｅ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔ　ｆｒｅｓｈ　ａｎｄ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｔｏ　ｓｈｏｏｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｓ　ｗｉｎｔｅｒ　ｓｈｏｏｔ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｐｕｔ　ｆｏｒ—　ｗａｒｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｗｉｌｌ　ｌａｙ　ｔｈｅ　ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｂａｍｂｏｏ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐｅｒｉｏｄ　ａｎｄ　ｗｏｕｌｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｇｕｉｄａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ　ｓｔａｎｄ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｅｄｕｌｉｓ；ｗｉｎｔｅｒ　ｓｈｏｏｔ；ｇｒｏｗｔｈ；ｂｉｏｍａｓｓ；ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　毛竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｅｄｕｌｉｓ）是我国最重要的　课题组成员从毛竹生长发育规律出发，对毛竹自冬　经济和生态竹种ｌｌ　］，对竹资源培育和竹产业的发展　起着举足轻重的作用　］，然而由于毛竹“异龄结　构”、“大小年”及“地下鞭根系统错综复杂”等特点，　迄今，丰产经营的毛竹林肥培仍基本采用全林施肥　法，施肥量多凭经验，重点对象不明确，极易造成养　分流失、肥酬降低和环境污染。在此背景下，笔者及　笋到成熟采伐整个生长（经营）期竹株生长、生物量　及养分积累规律进行了长期观测和系统研究，旨在　确定毛竹养分高速积累的生长阶段（年龄）和积累　量，为科学肥培管理提供理论指导。　冬笋是笋芽在地下生长时期的毛竹。大小年分　明的竹林，在小年的夏末，竹鞭上的部分肥壮芽开始　收稿日期：２０１２—０６—０１修回日期：２０１２　０７—１７　基金项目：国际竹藤中心基本科研业务专项（１６３２０１１００６）；国家科技支撑计划课题（２０１２ＢＡＤ２３Ｂ０４）。　作者简介：苏文会，女，助研，博士，主要研究方向：竹林培育。Ｅ—ｍａｉｌ：ｓｗｈ６１２＠ｉｃｂｒ．ａｃ．ｃｎ　＊通信作者：范少辉，男，研究员，博士生导师，主要研究方向：竹藤培育。Ｅ—ｍａｉｌ：ｆａｎｓｈ＠ｉｃｂｒ　ａＣ．Ｃｎ　第２期　苏文会等：毛竹冬笋生长与生物量积累规律研究　３３　分化、萌动，并逐渐膨大成“冬笋”，为毛竹的第一生　长阶段　］，其生长和生物量状况直接决定着来年毛　竹林产量和经济效益　］。从目前毛竹冬笋的相关研　３５Ｏ～５００　ｍ，平均坡度３０。～４Ｏ。，土层厚度７０～９Ｏ　ｃｍ。经营措施为每年劈灌作业，林分立竹度为１６０　～２Ｏ０株／６６７　ｍ。，竹株年龄基本在Ⅳ度以下，Ｉ～ＩＩＩ　究来看，多围绕冬笋作为食品的营养价值展开　。　，　而从营养管理和丰产经营目标出发进行研究的较　少。因此，探究冬笋的生长和生物量积累规律，从而　为核算该阶段养分的吸收积累状况奠定基础，对毛　度竹占林分总株数超过８０　；试验地为酸性土壤，　平均有机质含量３１．３０　ｇ・ｋｇ＿。，有效Ｎ　１３９．５５　ｍｇ　・ｋｇ一，速效Ｐ为１．６１　ｍｇ・ｋｇ＿。，速效Ｋ为８５．６２　ｍｇ・ｋｇ～。林相较好，大小年明显。　竹林在该时期的科学营养管理具有重要指导意义。　２　研究方法　２．１样地设置与本底值调查　本研究设置标准样地３块，样地规格２ｏ　ｍ×　１　研究区概况　本研究试验区位于安徽省黄山市黄山区，地理　位置为ｌｌ８。ｌ４　一１ｌ８。２ｌ，Ｆ、３２。４　一３２。１Ｏ　Ｎ，属中亚　热带湿润性气候，雨量充沛，季节分明。年降水量　１　３７６～ｌ　６４９　ｍｍ，年平均气温１５．５℃，无霜期２２０　ｄ，年日照时数２　２８１～２　４５３　ｈ，年蒸发量１　４００～　１　９００　ｍｍ，干旱指数０．４～１．２，相对湿度达７９．０　Ｆｏｏｏ。　３０　ｍ，闭合差控制在１／２ｏｏ以内，四周各留３　ｍ缓　冲带。有研究表明，毛竹林冬笋生物量同母竹年龄　有密切关系，２年生和４年生母竹的冬笋产量显著　高于６年生［１　３３；另外，林分立竹度、胸径、整齐度（平　均胸径／胸径标准差）和均匀度（立竹数／立竹数标准　差）对毛竹笋产量和林地生产力也有较大影响ｌ１　，　因此，本研究试验样地的密度、年龄结构和竹株胸径　等指标均力求中等。样地母竹基本情况详见表１。　试验样地设置在该区的黄山公益林场内，该林　场竹类资源丰富，竹林面积２００　ｈｍ　，以毛竹为主，　立竹蓄积近５０万株，分布在留东、大坪、下坪３个工　区，相对集中成片。试验林位于中下坡位，平均海拔　表１　毛竹冬笋生长与生物量积累研究标准地基本状况　Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｔａｎｄａｒｄ　ｐｌｏｔｓ　ｂａｓｉｃ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｗｉｎｔｅｒ—ｓｈｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ　注：Ｉ、ＩＩ、ＩＩＩ、ＩＶ表不毛竹龄级，单位为“度”（２　ａ）。　２．２调查、取样及数据处理方法　由于生物量动态变化与积累研究中，调查与采　样为全量破坏性收获，样品的前一次采集会影响之　后的调查结果，为消除该干扰，对样地进行“十”字划　分，即每块２０　ｍ×３０　ｍ的标准地划分为１５０　ｍ　件口阳计算，多元回归分析等数据处理通过ＳＰＳＳ　１７．０统计分析软件进行。　３　结果与分析　３．１笋径、笋高的动态变化　图１为笋高和笋径随冬笋生长的变化图。小年　１２月初，林分中冬笋平均高度和笋径分别达１８．０２　ｃｍ和５．４１　ｃｍ，随着时间的推移，２指标并未出现增　大小的４块小样方，分时期按小样方进行调查和采　集（每次每样地选择１个小样方，共４５０　ｍ。）。　根据冬笋生长规律和试验区小气候特点，冬笋　样品分３次采集，时间分别为出笋小年１２月１日　（２０ｌ１年）、大年１月３日（２ｏ１２年）和２月３日　长，２月初笋高、笋径分别变为ｌ５．８０　ｃｍ和５．２２　ｃｍ，表现出略有降低的趋势，说明早期萌动、膨大的　笋，其笋体大小优于中后期。因此，对个体而言，笋　芽萌动后保持持续增长，但由于中、后期笋的不断萌　出，均值反而逐渐降低。从收获数量来看，３个时期　采挖的冬笋分别达３８、８１、１３３个／６６７　ｍ。，数量明显　增大，说明地下鞭根上的笋芽并不是同时萌动，而是　一（２０１２年），每次每块样地选择其中一个小样方，沿　竹鞭剖开土壤，采集０～４０　ｃｍ土层、笋高＞１０　ｃｍ　的全部笋样，带回实验室，测定其笋径、笋高、鲜质　量，计算各测定指标的平均值，作为该时期“标准单　笋”的测定值。其中，“笋径”为笋体最粗处直径，“笋　高”为笋基至笋尖的高度。剥下笋箨（笋壳），称量笋　箨鲜质量；于每次每个小样方的笋样中，分别取笋肉　和笋壳新鲜试样各１００　ｇ，测定含水率（水分与绝干　重之比）。　个持续不断的过程，同一林分中，笋芽萌动时间的　早晚可能与着生鞭段的年龄、养分状况、人土深度及　芽箨的包被程度有关系Ｅｌ　３］。　３．２笋体含水率的动态变化　植物器官的水分含量反映了干物质的积累状　数据均值、标准差计算采用ＤＰＳ系统处理软　３４　西北林学院学报　目。＼　嚣　：２　９　６　３　Ｏ　Ｏ　０　０　Ｏ　Ｏ　Ｏ　Ｏ　Ｏ　笋高／ｅｒａ　笋径／ｅｒａ　图ｌ　笋焉、笋径随冬笋生长的动态变化　Ｆｉｇ．１　Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｓ　ｗｉｎｔｅｒ　ｓｈｏｏｔ　ｇｒｏｗｉｎｇ　况。从３个时期笋肉和笋箨含水率测定结果来看　（图２），笋肉含水率为３７１．０２　～５２０．２５　，显著高　于笋箨。不同时期笋体含水率也有较大变化，随着　冬笋生长和不断萌动，笋体内水分先明显升高，然后　又回落。该变化受冬笋体积变化和干物质积累的双　重影响：笋体内含水量的变化跟笋生长是同步的，１２　月份至１月份，笋体快速膨大，含水率升高，但随着　后期干物质的持续积累，水分比例又下降。　斛　＊　扣　ｌ２一ｌ　ｌ一３　２—３　日期／月一日　图２笋肉、笋箨含水率随冬笋生长的动态变化　Ｆｉｇ．２　Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔ　ｂｏｄｙ　ａｎｄ　ｓｈｅａｔｈ　ａｓ　ｗｉｎｔｅｒ　ｓｈｏｏｔ　ｇｒｏｗｉｎｇ　３．３生物量的动态变化与积累　生物量是生态系统研究中最重要的生物物理参　数之一，是系统结构优劣和功能高低直接表现，反映　了生产力的高低。通过测算林木生物量来衡量系统　或群落生产力的高低与潜力Ｅｌ　７　１８］，并与森林碳汇功　能研究紧密结合，成为当今新的研究热点口　。　冬笋生长中，生物量的积累表现在两个方面，一　是个体生物量的增大，二是数量的增加。笋芽萌动　成冬笋后，笋体逐渐膨大，干物质持续积累，同时，由　于林分地下鞭中笋芽的陆续萌出，冬笋数量不断增　多。据此，本研究从单笋生物量动态变化和单位面　积林分生物量增大两方面进行讨论。为方便研究和　描述，引入“标准单笋”概念，即具有各监测期平均值　的笋作为各时期的标准单笋。　３．３．１　标准单笋生物量的动态变化与积累　受竹　鞭笋芽持续萌出的影响，同笋、笋径的变化趋势相　似，随时间推移，标准单笋生物量鲜质量有所降低　（图３），１２月初，标准单笋生物量鲜质量为２６６．１２５　ｇ，２月初降至２２５．８８２　ｇ；其中，笋箨的降低幅度较　大，而笋肉因为干物质积累，生物量略有升高。由于　含水率在各时期差异较大，因此，标准单笋生物量干　质量动态变化跟鲜质量略有不同。笋体的生物量干　质量由４９．５６　ｇ先降低至４３．４６　ｇ，之后又恢复为　４９．３２　ｇ，其中笋肉表现为持续增长，由１２月初的　１７．１７　ｇ增加为２月初的２２．０９　ｇ（图４），说明１月　份之后冬笋中干物质积累速率较快，其作用超过了　中后期小笋的萌出使得平均值下降的负面影响。　２９０．０　２６０．０　２３０．０　２００．０　１７０．０　嚣／嘲峰　越１４Ｏ．Ｏ　Ｏ　Ｏ　Ｏ　Ｏ　Ｏ　１１０．０　８０．Ｏ　５０．Ｏ　全笋　笋肉　笋箨　图３标准单笋鲜质量随冬笋生长的动态变化　Ｆｉｇ．３　Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｓｔａｎｄａｒｄ　ｓｉｎｇｌｅ　ｓｈｏｏｔ　ａｓ　ｗｉｎｔｅｒ－ｓｈｏｏｔ　ｇｒｏｗｉｎｇ　全笋　笋肉　笋箨　图４　冬笋生长中标准单笋干质量的动态变化　Ｆｉｇ．４　Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｓｔａｎｄａｒｄ　ｓｉｎｇｌｅ　ｓｈｏｏｔ　ｗｈｉｌｅ　ｗｉｎｔｅｒ　ｓｈｏｏｔ　ｇｒｏｗｉｎｇ　３．３．２　林分冬笋生物量的动态变化与积累　为探　讨该时期整个林分冬笋生物量的积累状况，根据调　查所得的各时期冬笋收获量，核算了单位面积林分　中冬笋生物量的积累量（表２）。　由表２的监测和计算数据可知，研究区１２月、１　月和２月初地下冬笋的数量分别达５７８、１　２２２个・　ｈｍ　和２　０００个・ｈｍ＿。；１月份林分冬笋生物量鲜质　量比上年１２月份增加１２１．１　ｋｇ・ｈｍ，２月份比１　月份增加１７６．９　ｋｇ・ｈｍ一，生物量干质量的积累也　表现出相同的规律性，１２月初，林分冬笋的生物量干　Ｏ　第２期　苏文会等：毛竹冬笋生长与生物量积累规律研究　３５　质量已达２８．６５　ｋｇ・ｈｍ，１２月份一１月份，冬笋干　，１月份一２月份净积累　量达４５．５４　ｋｇ・ｈｍ一。　物质净积累２４．４５　ｋｇ・ｈｍ表２林分冬笋生物量的动态变化　Ｔａｂｌｅ　２　Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｗｉｎｔｅｒ—ｓｈｏｏｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ　ｓｔａｎｄ　日期／月日　数量／　（个・ｈｍ　）　鲜质量／（ｋｇ・ｈｍ＿”）　干质量／（ｋｇ・ｈｍ　）　笋肉　笋箨　总重　笋肉　笋箨　总重　３．３．３　笋肉生物量占全笋比例的动态变化　如前　变成秆箨，最终脱落。从冬笋采收利用的角度来看，　笋肉作为可食部分，其比例大小直接决定利用率和　收益。因此，研究笋肉与笋箨比例的动态变化，可了　解该阶段冬笋生长中生物量分配状况。　所述，笋体由笋肉和笋箨２部分组成，笋箨，又称笋　壳，包被在笋肉外层，相当于叶鞘，对竹笋的节间生　长其保护作用　。冬笋经过春笋一幼竹　成竹等各　阶段的生长，笋肉部分随干物质积累和不断木质化，　分化发育成秆、枝、叶各器官，而笋箨随竹的生长，演　７０・０　６０．Ｏ　由图５可知，随着笋体的膨大，无论是干质量还　是鲜质量，笋肉在全笋中的比例均呈现明显上升趋　势，说明笋芽萌动后，笋体生长和于物质的积累主要　集中在笋肉部分。由于笋箨含水率远小于肉质部　分，以干质量计，笋肉所占比例明显降低。　婺５０．０　４Ｏ．０　３．４单笋生物量对笋高和笋径的拟合模型　通过各时期收获样笋的测定数据，采用多元统　计逐步回归的方法，建立了单笋生物量鲜、干质量对　３Ｏ．０　笋高和笋径的拟合模型，用于估测冬笋生长中不同　日期／月一日　时期林地冬笋生物量的积累状况（表３）。从拟合方　程的决定系数和显著水平来看，无论是生物量鲜质　量还是干质量，对冬笋笋高和笋径均具有较好的正　相关关系。　图５　笋肉占全笋比例随冬笋生长的动态变化　Ｆｉｇ．５　Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔ　ｂｏｄｙ　ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｗｈｏｌｅ　ｓｈｏｏｔ　ａｓ　ｗｉｎｔｅｒ－ｓｈｏｏｔ　ｇｒｏｗｉｎｇ　表３　冬笋生长中单笋生物置鲜、干质量对笋高和笋径的拟合模型　Ｔａｂｌｅ　３　Ｍｏｄｅｌｓ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔ　ｆｒｅｓｈ　ａｎｄ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｔｏ　ｓｈｏｏｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｗｈｉｌｅ　ｗｉｎｔｅｒ　ｓｈｏｏｔ　ｇｒｏｗｉｎｇ　指标　鲜质量　日期／月一日　１　２一】　ｌ一３　２—３　拟合模型　Ｗ一一４９８．４４＋１７．４８　Ｈ＋８３．１１　ｄ　Ｗ一　３６８．９１＋９．７１　Ｈ＋８２．３８　ｄ　Ｗ一一４８６．５０＋１１．６４　Ｈ＋１０１．３６　ｄ　Ｆ　０．９２８　１　０．９４５　１　０．８８７　１　Ｐ　０．０００　０　０．０００　０　０．０００　０　２ｌ２．８７１　８　２８４．１６８　３　ｌ２９．６１３　２　干质量　ｌ２一ｌ　１—３　Ｗ一一９２．８４＋３．２６　Ｈ＋ｌ５．４８　ｄ　Ｗ一　７１．２６＋１．８８　Ｈ＋】５．９２　ｄ　０．９２８　ｌ　０．９４５　１　２１２．９１０　７　２８４．２４９　４　０．０００　０　０．０００　０　２—３　Ｗ一一ｌＯ６．２０＋２．５４　Ｈ＋２２．１３　ｄ　０．８８７　１　１２９．６２４　１　０．０００　０　注：拟合方程中，Ｈ、ｃｆ分别为笋高和笋径，单位ｃｍ；Ｗ为生物量鲜、干质量，单位ｇ。　４　结论与讨论　冬笋为毛竹第一生长阶段，是林分生产力的基　础。由于其营养丰富、味道鲜美，长期以来，对冬笋　的关注多集中在通过灌溉、覆盖保温等方式来提高　其产量［２。　，而少从生长发育等生物学特性出发对　其进行研究和干预，从而提高林分生产力。从本文　的研究结果来看，冬笋是毛竹生长的关键时期，生物　量亦相当可观，至发笋大年２月初，林分冬笋生物量　鲜质量达４５１．８　ｋｇ・ｈｍ一，且初期萌动的冬笋笋体　大小和质量明显高于中后期；从笔者之后对冬笋的　养分状况测试结果看，该阶段冬笋生长对养分的需　求量也较大，且不同时间萌动的冬笋对养分的需求　和吸收量有差异，因此，以冬笋生长和生物量积累特　性为依据，可准确核算该时期冬笋生长需要的养分　量。但需要特别指出的是，冬笋阶段尤其是早期冬　笋，自身基本不能从土壤中独立吸收养分，而主要依　靠母竹系统供应，因此冬笋生长所需养分应该通过　给母竹系统施肥进行补充。　另外，冬笋是毛竹林经济收益的重要部分，但受　市场价格、竹农经验和传统习惯的影响，冬笋采挖时　间、强度和方法差异较大，如果采用刨鞭挖笋的方法　或采挖强度过大，则会破坏林地或对来年产量产生　负面影响　。相关研究报道中，冬笋采挖多提倡采　３６　西北林学院学报　２８卷　挖末期笋，留养初、盛期笋＿１］，但本研究认为，初期冬　笋生长快、个体大，养分吸收积累量大，如按一定比　例适当采收，可降低对系统的养分争夺，从而刺激中　后期笋的萌动和减少退笋，并增加竹林收益，实现双　赢，具体采挖时间和采挖量及对林分的影响还有待　进一步深入研究。　参考文献：　［１］江泽慧．世界竹藤［Ｍ］．沈阳：辽宁科学技术出版社，２００２．　［２］李智勇，校建民，张新萍，等．竹林生态环境效益评估探讨［Ｊ］．　世界竹藤通讯，２００５，３（４）：１５－１７．　Ｉ　Ｉ　Ｚ　Ｙ，ＸＩＡ０　Ｊ　Ｍ，ＺＨＡＮＧ　Ｘ　Ｐ，　ａ１．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｅｃｏ—ｅｎｖｉ—　ｒｏｎｍｅｎｔａＩ　ｂｅｎｅｆｉｔ　ｏｆ　ｂａｍｂｏｏ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ｗ０ｒｌｄ　Ｂａｍｂｏｏ　ａｎｄ　Ｒａｔｔａｎ，２００５，３（４）：１５—１７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［３］王兵，魏文俊，邢兆凯，等．中国竹林生态系统的碳储量［Ｊ］．生　态环境，２００８，ｌ７（４）：１６８０—１６８４．　ＷＡＮＧ　Ｂ，ＷＥＩ　Ｗ　Ｊ，ＸＩＮＧ　Ｚ　Ｋ，　ｒ　ａ１．Ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｏｆ　ｂａｍ—　ｂｏｏ　ｆｏｒｅｓｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，　２００８，ｌ７（４）：１６８０—１６８４．　［４］陈先刚，张一平，张小全，等．过去５０年中国竹林碳储量变化　［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（１１）：５２１８—５２２７．　ＣＨＥＮ　Ｘ　Ｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｙ　Ｐ，ＺＨＡＮＧ　Ｘ　Ｑ，ｅｔ　ａ１．Ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｃｋ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｂａｍｂｏｏ　ｓｔａｎｄｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ｏｖｅｒ　ｔｈｅ　ｌａｓｔ　５０　ｙｅａｒｓ［Ｊ］．　Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００８，２８（１１）：５２１８－５２２７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［５１　张齐生．竹类资源加工及其利用前景无限［Ｊ］．中国林业产业，　２００７（３）：２２—２４．　［６］王炳兴，何国林．毛竹产业化的探讨［Ｊ］．竹子研究汇刊，２００２，　２１（２）：３２－３５．　ＷＡＮＧ　Ｂ　Ｘ。ＨＥ　Ｇ　Ｉ　．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｂａｍｂｏｏ　ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂａｍｂｏｏ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００２，２１（２）：３２—　３５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［７３周芳纯．竹林培育学［Ｍ］．北京：中国林业出版社，１９９８．　［８］任广国．毛竹笋期生长规律的研究［Ｊ］．安徽林业科技，１９９０　（１）：卜４．　［９］胡春水，佘祥威，骆琴娅．毛竹冬笋的笋体剖析及营养成分的测　定［Ｊ］．竹子研究汇刊，１９９８，１７（２）：１４－１７．　ＨＵ　Ｃ　Ｓ，ＳＨＥ　Ｘ　Ｗ，ＬＵ（）Ｑ　Ｙ．Ｄｉｓｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｉｎｔｅｒ　ｂａｍｂｏｏ　ｓｈｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ　ａｎｄ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉ—　ｔｉｏｕｓ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂａｍｂｏｏ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，１７　（２）：１４　１７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［１ｏ］刘耀荣．毛竹笋期的营养动态［Ｊ］．林业科学研究，１９９０，３（４）：　３６３—３６７．　Ｉ　ＩＵ　Ｙ　Ｒ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｍｏｓｏ　ｈａｍ—　ｂｏｏ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９０，３（４）：３６３—３６７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［１１］郑林水，周紫球，陆媛媛，等．不同肥料对毛竹冬笋品质特征的　影响［Ｊ］．林业科技，２０１１，３６（４）：４３—４５．　ＺＨＥＮＧ　Ｑ　Ｓ，ＺＨＯＵ　Ｚ　Ｑ，Ｉ　Ｕ　Ｙ　Ｙ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｔｒｉａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｗｉｎｔｅｒ　ｂａｍｂｏｏ　ａｎｄ　Ｐｌ—　ｌｏｓｔａｃｙｓ　ｐｕｂｅｓｅｎｓｅ　Ｓｈｏｏｔ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，　２０１１，３６（４）：４３—４５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［１２］徐有明，郝培应，费本华．竹笋形态发育构建过程中解剖结构　及化学成分的动态变化［Ｊ］．东北林业大学学报，２００８，３６（４）：　８—１６．　ＸＵ　Ｙ　Ｍ．ＨＡＯ　Ｐ　Ｙ．ＦＥＩ　Ｂ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ａｎａ一　ｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅｓ　ｏｆ　ｂａｍｂｏｏ　ｓｈｏｏｔｓ　ｆｏｒ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｕｂｅｓ￣ｅｎｃｅ　ａｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｓｔａｇ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ　ｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８，３６（４）：８－ｌ６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　＿｜３］　陆嫒嫒，周紫球，李玄川，等．毛竹冬笋生长特点研究［Ｊ１．浙江　林业科技，２Ｏ１１，３１（１）：５９—６３．　Ｉ　Ｕ　Ｙ　Ｙ，ＺＨＯＵ　Ｚ　Ｏ，Ｉ　Ｉ　Ｘ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒ　ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｗｉｎｔｅｒ　ｓｈｏｏｔ　ｏｆ　Ｐｈ　Ｌ　ｓｔｎｃｈ　ｓ　ｈｅｔｅｒｏｃ　ｙｃｌａ　ｃｖ．　ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ．Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．＆Ｔｅｃｈ．，２０１１，３１（１）：　５９－６３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［１４］　肖祥希，罗有盎，邱兴荣，等．毛竹笋产量的研究［Ｊ］．福建林业　科技，１９９７，２４（３）：２４—２７．　ＸＩＡＯ　Ｘ　Ｘ，Ｉ　Ｕ（）Ｙ　Ａ，ＱＩＵ　Ｘ　Ｒ，　ａ１．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｍｂｏｏ　ｓｈｏｏｔ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ．Ｆｕｊｉａｎ　Ｆｏｒ—　ｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉ．＆　Ｔｅｃｈ．，ｌ９９７，２４（３）：２４　２７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［１５］　汪奎宏，陆松发，蔡纫秋．毛竹笋用林产量因素相关分析［Ｊ］．　浙江林业科技，１９９０，１０（５）：３２—３８．　ＷＡＮＧ　Ｋ　Ｈ，Ｉ　Ｕ　Ｓ　Ｆ，ＣＡＩ　Ｒ　Ｑ．Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ａｎａｌｙｓｅ　ｆｏｒ　ｏｕｔｐｕｔ　ｆａｃｔｏｒ　ｉｎ　ｂａｍｂｏｏ　ｓｈｏｏｔ　ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ．Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉ＆Ｔｅｃｈ．，１９９０，１０（５）：３２　３８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［１６］　唐启义．ＤＰＳ数据处理系统［Ｍ］．北京：科学出版社，２００９．　［１７１　秦武明，何斌，覃世赢．厚荚相思人工林生物量和生产力的研　究［Ｊ］．西北林学院学报，２００８，２３（２）：１７—２０．　ＱＩＮ　Ｗ　Ｍ，ＨＥ　Ｂ，ＱＩＮ　Ｓ　Ｙ．Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ＡⅢ一　ｃｉａ　ｃｒａｓｓｉｃａｒｐａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉ　ｔｙ，２００８，２３（２）：１７－２０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［１８］　郭永清，郎南军，杨旭，等．云南膏桐人工幼龄林生物量和生产　力的研究［Ｊ］．西北林学院学报，２ｏ１Ｏ，２５（２）：１－４．　ＧＵＯ　Ｙ　Ｑ，ＬＡＮＧ　Ｎ　Ｊ，ＹＡＮＧ　Ｘ，ｅｔ　ａ１．Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃ　ｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｊ“　ｒ０　ｎｃ“ｒ∞　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｈｏｎｇｈｅ　ｒｉｖｅｒ　ａｒｅａ［Ｊ］．　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０，２５（２）１１　４．　（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［１９］　赵林，殷鸣放，陈晓非，等．森林碳汇研究的计量方法及研究现　状综述［Ｊ１．西北林学院学报，２００８，２３（１）：５９　６３．　ＺＨＡ（）Ｉ　，ＹＩＮ　Ｍ　Ｆ，ＣＨＥＮ　Ｘ　Ｆ，ｅｔ　ａ１．Ｓｕｍｍａｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅ—　ｓｅａｒｃｈ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ｆｏｒｅｓｔ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｉｎｋ　ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ［ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８，２３（１）：５９—６３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［２Ｏ］　郑经池．不同喷灌处理对毛竹林冬笋生长和综合效益的影响　Ｆ－Ｊ］．林业勘察设计，２００６（２）：９８—１０１．　［２１］　蓝晓光．土壤温度对毛竹冬笋一春笋高生长的影响［Ｊ］．浙江林　学院学报，１９９０，７（１）：２２—２８．　ＬＡＮ　Ｘ　Ｇ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｗｉｎｔｅｒ　ｓｐｒｉｎｇ　ｓｈｏｏｔ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｙｓ　ｐｕｂｅｓｃ　ｅｒｌｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，１９９０，７（１）：２２　２８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［２２］　朱会芸．不同年份降雨量对毛竹林冬笋生长与经营效益影响　［Ｊ］．林业资源管理，２００８（３）：９０—９２．　ＺＨＵ　Ｈ　Ｙ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｒａｉｎｆａｌｌ　ｉｎ　ｌａｔｅ　ａｕｇｕｓｔ　ａｎｄ　ｗｉｎｔｅｒ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｙｅａｒｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｍｂｏｏ　ｓｈｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｂｅｎｅｆｉｔ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００８　（３）：９Ｏ一９２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［２３］　杨金满．喷灌对毛竹冬笋生长的影响［Ｊ］．林业科技开发，　２Ｏ１０，２４（６）：１２卜１２２．　［２４］　童颖国，杨益高，陈建法，等．竹笋两用山的冬笋挖掘和科学施　肥技术［Ｊ］．上海农业科技，２００７（４）：９５　９６．