槛物纭始2013.39(5):140—143 Plant Protection 滞育持续期对草地螟滞育解除后蛹生长发育的影响 吕晓飞, 江幸福 , 罗礼智 (中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京 100193) 摘要为了研究滞育持续期对草地螟(Loxostege sticticalis I )滞育解除后蛹生长发育的影响,本试验以非滞育幼 虫发育而来的蛹作对照,观察了从5种滞育持续期(2、4、6、8、10个月)条件下发育而来的蛹生长发育和存活情况。 结果表明:不同处理间草地螟蛹重、化蛹前期、蛹期和蛹的存活率均差异显著。其中,非滞育幼虫发育而来的蛹最 重,显著高于其他滞育持续期的,但不同滞育持续期的幼虫发育而来的蛹重差异不显著;所有经过滞育的化蛹前期 均显著延长,其中以滞育2个月幼虫解除后的最长(14.78 d),其余处理随滞育持续期的延长,化蛹前期显著延长; 所有经过滞育的幼虫滞育后蛹期均显著延长,其中以滞育2个月和6个月幼虫发育来的蛹期最长,滞育4、8、1O个 月幼虫发育而来的蛹期差异不显著;随着滞育时间的延长,蛹的存活率显著降低。 关键词草地螟; 滞育持续期; 生长发育;存活 文献标识码: A DOI: 10.3969/j.issn ̄0529—1542.2013.05.020 中图分类号: S 433.4 Effects of diapause duration on the growth and development of post—diapause pupae in the beet webworm Loxostege sticticalis Lfi Xiaofei,Jiang Xingfu,Luo Lizhi (State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests,Institute of Plant Protection,Chinese Academy fAgroicultural Sciences,Bering 100193,China) Abstract To determine effects of diapause duration on the growth and development of post—diapause pupae of Loxostege sticticalis,pupal weight,post—diapause developmental time of pre—pupae and pupae and pupal survival rate were investigated originating from different diapause periods of 2,4,6,8,10 months and non—diapause lar— vae under the controlled laboratory conditions.The results showed that the weight of pupae originated from non— diapause larvae was the highest and significantly higher than that from diapause larvae,while weight of pupae originated from different diapause duration of 2,4,6,8,10 months larvae showed no significant difference.The developmental time of pre・-pupae and pupae of post--diapause development was significantly longer than that of non—diapause individuals.Pre—pupal period of post—diapause individuals with a short diapause of 2 moths was the longest.The pupal period of post—diapause individuals with diapause duration of 2 and 6 months was significantly longer than that with diapause duration of 4,8 and 10 months.The survival rate of post—diapause pupae was sig— nificantly lower than that of non—diapause individuals,indicating that longer diapause duration has effect on pupal surviva1. negative Key words Loxostege sticticalis;diapause duration growth and development survival rate 草地螟是我国华北、东北和西北(三北)地区农牧 业生产上的重大害虫 。自新中国成立以来已3次 持续的时间均大大超过以前嘲。草地螟暴发成灾的 原因除了与全球气候变化以及耕作栽培制度变革等 相关外,更为重要的是由于其幼虫具有滞育越冬而成 虫具有远距离迁飞行为特性,从时空两个角度来灵活 周期性暴发成灾并造成了巨大经济损失 。目前我 国草地螟正处于第3个为害周期,与前2个周期相 比,当前草地螟发生为害的面积、为害程度以及为害 分布其后代种群,适应环境,从而导致对大发生虫源 收稿日期:2013—02—28 修订日期:2013—04~17 基金项目:国家自然科学基金项目(31071677,31110216);公益性行业(农业)科研专项(201303057) *通信作者 E-mail:xOiang@ippcaas.cn 39卷第5期 吕晓飞等:滞育持续期对草地螟滞育解除后蛹生长发育的影响 ・141・ 性质认识不清,限制了以虫源基地和数量为基础对翌 年种群发生危害预测预报技术的发展l4 J。 滞育在昆虫生活史和种群动态发展中具有重要 的意义,滞育使得昆虫在时问尺度上有能力度过不 良的环境,并能调整和稳定其繁殖阶段和世代发生 与有利的季节条件同步化,从而有效利用资源[7]。 在自然条件下,滞育还能使昆虫分散在不同季节里 繁殖,以适应复杂多变的生活环境、增强种的生存能 力l8]。在滞育方面,与其他昆虫相似,目前对草地螟 滞育的研究主要集中在其诱导与解除的环境、生理 因素的确定以及滞育抗寒的生理与分子机制[9-1o], 而对其滞育后的生物学特性研究十分有限_l ¨]。事 实上,昆虫滞育解除后的生长发育与存活等均可能 与滞育发生或滞育持续期有关,而这些生物学习性 在昆虫未来种群发展和种群危害中可能具有重要作 用_7]。草地螟在我国不同地区存在一代、二代和三 代发生区,不同世代均可以老熟幼虫发生滞育越冬, 在我国主要越冬区滞育持续期约为6~10个月,导 致了生活史的明显分化。目前,国内外对草地螟不 同世代滞育解除后(不同滞育持续期)的生物学习性 研究还未见报道。因此,作者就不同滞育持续期对 草地螟老熟幼虫滞育解除后蛹的生长发育和存活情 况进行了研究,从而为改善和促进该虫有效的预测 预报技术提供依据。 1材料与方法 1.1虫源及饲养方法 草地螟试验虫源采自河北省康保县(41。44 N, 114。26 E;海拔1402 m),经实验室内饲养繁殖5代 后作为供试虫源。试验在人工气候箱(RXZ-430B; 宁波)内进行。非滞育幼虫饲养温度(214-_1)。C,光 周期为L//D一16 h//8 h,相对湿度为70 ~80 。 幼虫以藜(俗称灰菜)(Chenopodium album Linn.) 为饲料。滞育幼虫饲养的光周期为L//D一12 h// 12 h,其余条件同非滞育幼虫的,在此条件下,98 ~1OO 9/6的老熟幼虫可以进入滞育状态[ ]。具体饲 养方法参照罗礼智等[1]。 1.2试验处理 源于滞育幼虫的成虫获取:滞育幼虫饲养至人 土时记录日期,待幼虫进入滞育15 d后,为模拟冬 天的平均温度,将其转入温度8 C,光照L∥D一 16 h//8 h,相对湿度7o ~80 的人工气候箱。滞 育持续期设2、4、6、8、10个月5个处理,滞育幼虫 在8℃气候箱内放置1、3、5、7、9个月后,转人0℃, 全黑暗,相对湿度70 ~80 的人工气候箱一个月 以降低其死亡率_】 。一个月后转入非滞育幼虫饲 养气候箱放置,待其自然解除滞育化蛹羽化。试验 以非滞育草地螟作对照。 1.3生长发育参数的测定 由于草地螟幼虫老熟后即入土做茧,所以非滞 育幼虫自幼虫入土开始、各处理滞育幼虫自转入非 滞育幼虫饲养气候箱放置开始,剖茧,逐日观察是否 化蛹,记录化蛹日期,在电子天平上称量蛹重,每次 称量不少于3O头。将剖出的蛹标号并单独置于指 形管中(内放少许灭菌的含水量为10 的砂土),观 察记录其羽化情况,计算蛹的成活率。 1.4数据统计 所得数据主要用平均数±标准误(SE)表示。 处理间经方差分析差异显著后,采用Tukey’S HSD 多重比较分析进行差异显著性测定。数据的统计分 析在软件SAS 9.1中完成。 2结果与分析 2.1滞育持续期对草地螟滞育解除后蛹重的影响 不同滞育持续期条件下发育而来的草地螟蛹重 有显著差异( .17 一7.63,P<O.000 1),其中以滞育 0个月(非滞育)幼虫发育来的蛹重最高(47.6 nag),显 著高于所有经幼虫滞育解除后发育而来的蛹重(图 1)。而由不同滞育持续期的滞育幼虫发育来的蛹重 相当,在40.3~41.0 mg之间,差异不显著(图1)。 尽管随着滞育时间的延长,源于滞育幼虫发育而来 的蛹重呈降低趋势,但差异不显著(P>O.05)。 60 §450o 囊鲴 0 滞育持续期/月 Diapause duration 图1滞育持续期对草地螟滞育解除后蛹重的影响 Fig.1 Effects of diapause duration on pupal weight of post-diapause L.sticticalis 2.2滞育持续期对草地螟化蛹前期的影响 不同滞育持续期对草地螟化蛹前期影响差异显 著( ,s o一543.8,P<0.000 1)。非滞育幼虫化蛹 ・142・ i氢绚{氛船 20l3 前期最短(7.2 d),显著短于所有经历滞育的幼虫的 化蛹前期(图2)。而经历滞育的幼虫中以滞育2个 月的幼虫化蛹前期时间最长(14.78 d),滞育8个月 和10个月的幼虫化蛹前期相当,滞育4个月幼虫的 最短(图2)。经历不同滞育持续期的幼虫之间化蛹 前期差异显著(F 9===511.91,Pd0.000 1)。 1 1 日口1 囊喜・萋 1 滞育持绥期/月 Diapause duration 图2滞育持续期对草地螟化蛹前期的影响 Fig.2 Effects of diapause duration on post-diapause developmental time of pre-pupae of L.sticticalis 2.3滞育持续期对蛹期的影响 不同滞育持续期对草地螟蛹期影响差异显著 (F5-6lo一95.32, 厂一5,P<0.000 1)。其中以滞育 0个月(非滞育)幼虫蛹期时间最短(10.28 d),显著 低于所有经历滞育的幼虫的蛹期(图3)。而经历滞 育的幼虫中,滞育2个月和6个月幼虫的蛹期最长, 滞育4、8、10个月幼虫的蛹期约为13 d,显著低于滞 育2个月和6个月的(图3)。经历滞育的幼虫蛹期 差异显著(F4.569—44.41,P<0.000 1)。 1 1 ..a at- b --I- b b 十 -I- 。 C 0 2 4 6 8 l0 滞育持续期/月 Diapause duration 图3滞育持续期对草地螟蛹期的影响 Fig.3 Effects of diapause duration on post-diapause developmental time of pupae of L.sticticalis 2.4滞育持续期对蛹存活率的影响 不同滞育持续期对蛹的存活率影响差异显著 (F_ 一5.18,P一0.009 2)。其中以滞育0个月(非 滞育)幼虫发育来的蛹存活率最高,可高达92 ,显 著高于所有经历幼虫滞育发育而来的蛹的存活率 (图4)。所有经历滞育的幼虫发育而来的蛹的存活 率在7O.1 ~77.4 之间,滞育1O个月幼虫发育而 来的蛹的存活率最低,显著低于其他经历滞育的蛹 的存活率(图4)。随着滞育时间的延长,蛹的成活 率降低。 &100 藿案,主 o 馨・;60 50 滞育持续期/月 Diapause duration 图4滞育持续期对草地螟蛹成活率的影响 Fig.4 Effects of diapause duration on pupal survival of post-diapause L.sticticalis 3讨论 与滞育研究相比,昆虫滞育后生长发育研究,长 期未受到人们的重视,直到最近几年,昆虫学家才 加强了该领域的研究。正如本文所述,滞育对昆虫 的季节性适应具有重要意义,但也是有代价的,昆 虫滞育后蛹生物学特性的研究表明了这一点。滞育 降低了昆虫的代谢速率,但滞育状态维持较长时间 后,低的代谢速率也会消耗大量代谢储备E14- ̄73。草 地螟1代幼虫滞育数量对翌年种群数量变化有直接 影响,越冬基地内较长时间的虫源积累或自然衰落 是造成其周期性暴发的重要原因lll 。因为滞育的 能量消耗,草地螟滞育后蛹重显著降低,同时蛹的存 活率也显著降低,大大降低了滞育的虫源基数。此 外,所有经历滞育的草地螟成虫产卵量显著低于直 接发育的成虫(数据已整理,将另文发表),草地螟滞 育后成虫的生殖力降低对草地螟种群数量也有非常 重要的影响。但近年来我国草地螟暴发无论是从发 生为害的面积、为害程度以及为害持续的时间均大 大超过以前。草地螟的严重暴发除了与草地螟具有 滞育和迁飞的习性有关外,全球气候变暖也是一个 非常关键的因素。随着全球气候变暖,草地螟发育 历期和临界光周期缩短,使得原本应滞育的1代幼 虫继续生长发育,1代幼虫滞育比例下降,产生新世 代,从而导致2代幼虫滞育比例增加。试验中经历 滞育的幼虫化蛹前期和蛹期显著长于非滞育幼虫 的,且经历滞育的幼虫随着滞育时间的延长化蛹前 期和蛹期呈延长的趋势。2代滞育幼虫田问滞育时 间短于1代,滞育持续期缩短,2代草地螟滞育后发 39卷第5期 吕晓飞等:滞育持续期对草地螟滞育解除后蛹生长发育的影响 ・143・ 育相对1代加快,在一定程度上加剧了草地螟暴发 gY,2010,77(3):134—144. 的严重性。 [7]Danks H V.Insect dormancy:an ecological perspective[M]. 然而,在昆虫中这种代价并不总是存在的。滞 Ottawa:Biological Survey of Canada,1987. [8]Neal J W,Chittams J L,Bentz J.Spring emergence by larvae 育过程中草地螟对代谢储备的积累、消耗、分配和补 of the eastern tent caterpillar(Lepidoptera:Lasioeampidae):a 偿机制,有助于理解滞育或滞育持续期对草地螟滞 hedge against high—risk conditions[J].Annals of the Entomolo 育后生物学特性的影响,但这方面的试验证据目前 gY Society of America,1997,90:596—603. 仍然十分有限。此外,还应该注意到,食物供应、竞 [9]李朝绪,罗礼智,潘贤丽.草地螟滞育和非滞育幼虫抗寒能力 争者、捕食者和寄生性天敌等很多大田环境因子也 的研究口].植物保护,2006,32(2):41—44. [10]黄少虹,江幸福,罗礼智.光周期和温度对草地螟滞育诱导的 制约着对草地螟室内滞育后生物学特性的研究,从 影 ̄gEJ].昆虫学报,2009,52(3):274—280. 而影响了根据试验结果分析昆虫的选择性适应进化 [11]Jiang X F,Huang S H,Luo L z,et a1.Diapause termination, 策略。因此,从这些方面开展滞育及滞育持续期对 post— diapause development and reproduction in the beet web—- 草地螟滞育后生长发育、繁殖影响的研究,对于明确 worm Loxostege sticticalis[J].Journal of Insect Physiology 草地螟田问种群发生为害客观规律,提高预测预报 2010,56(9):1325—133l_ 水平等具有非常重要的作用。 [12]黄少虹.光周期和温度对草地螟滞育诱导和解除的影响及滞 育期间JH变化[D_.北京:中国农业科学院,2009. 参考文献 [13]谢道松.草地螟滞育影响因子研究及滞育后成虫生物学特性 变化[D].武汉:华中农业大学,2011. [1]罗礼智,李光博,曹雅忠.草地螟第3个猖獗为害周期已经来 [14]仵均祥,李长青,李怡萍,等.小麦吸浆虫滞育研究进展[J]. 临lJ].植物保护,1996,22(5):50—51. 昆虫知识,2004,41(6):499—503. [2]康爱国,樊荣贤,张玉慧,等.草地螟第三个暴发周期的发生特 [15]Kroon A,Veenendaal R L.Trade-off between diapause and 点、成因及防治对策[J].昆虫知识,2003,40(1):75—79. other life—history traits in the spider mite retranychus urticae [3]罗礼智,黄绍哲,江幸福,等.我国2008年草地螟大发生特征 _J].Ecological Entomology,1998,23:298—304. 及成因分析[J].植物保护,2009,35(1):27—33. [16]Han E N,Bauce E.Timing of diapause initiation,metabolic [4]罗礼智,屈西锋.我国草地螟2004年危害特点及2005年一代 changes and overwintering survival of the spruce budworm, 危害趋势分析__J].植物保护,2005,3l(3):69—71. Choristoneura miferana[J]_Ecological Entomology,1998, [5]江幸福,罗礼智.昆虫迁飞的调控机制及研究趋势_J].生态学 23:60—167. 报,2008,28(6):2835—2842. r17]Saunders D&Larval diapause duration and fat metabolism in [6]Jiang X F,Huang S H,Luo L Z.Juvenile hormone changes three geographical strains of the blow fly,Calliphora vicina associated with diapause induction,maintenance and termina— 口].Insect Physiology,2000,46:509—517. tion in the beet webworm,Loxostege sticticalis(Lepidoptera: [18]谢道松,罗礼智.草地螟的滞育及在其种群动态中的作用口]. Pyralidae)[J].Archives of Insect Biochemistry and Physiolo— 植物保护,201l,37(5):21—26. 《蔬菜害虫及其天敌昆虫名录》简介 由北京市农林科学院植物保护环境保护研究所吴钜文研究员和中国农业科学院植物保护研究所陈红印研究员主编的《蔬 菜害虫及其天敌昆虫名录》一书于2013年6月由中国农业科学技术出版社正式出版。 该书作者历经5年时间全面收集和整理了国内外广泛种植的蔬菜上害虫及其天敌种类名录,经过反复比对和考证,保留 了其中有准确记载和科学依据的种类,并注重使用分类学最新规范学名,形成了现在的名录。该书蔬菜害虫名录部分包括软 体动物门和节肢动物门2门7纲22目212科1 216属2 460种;蔬菜天敌昆虫共记录2纲18目157科1 271属3 820种,其中 昆虫纲15目121科1 151属3 546种;是至今为止最为全面的蔬菜害虫和天敌名录。全书共150万字,分为蔬菜害虫、天敌昆 虫和蔬菜分类与名称三个篇章,并附有害虫、天敌和蔬菜学名及中名索引和参考文献。该书具有很强的系统性、科学性和实用 性,脉络清晰、使用方便,是广大植保科技工作者的重要参考资料和工具书。 (中国农业科学院植物保护研究所王音)